7.2. Структура биоценоза Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные

1.2. Структура поведения Совокупность возможного поведения животного называют поведенческим репертуаром. Единицей поведения считается поведенческий акт. Поведенческий акт представляет собой совокупность элементов поведения животного от момента возникновения

7.3. Структура субъективного мира и субъект поведения Специализация нейронов относительно элементов индивидуального опыта означает, что в их активности отражается не внешний мир как таковой, а соотношение с ним индивида (см. также параграф 4). Именно поэтому описание

Глава 3 Структура поведения Понятие поведения О психических явлениях объективный наблюдатель судит не непосредственно, а измеряя их проявления в активности живого организма, в первую очередь в поведении. Поэтому остановимся подробнее на этом понятии.Термин

Структура сна Ночной сон состоит из нескольких циклов, каждый из которых длится примерно полтора часа и включает в себя две качественно различные стадии, которые называются «медленный сон» и «быстрый сон». Стадии быстрого и медленного сна есть не только у человека, но и

3.3. Структура хромосом Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).Согласно этой модели, белки-гистоны (они

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это,

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самосто^ ятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой 4 ункцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У.Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия «поисковая» (или «подготовительная») и «завершающая». В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; однако, в завершающей же фазе, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения

животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем ви-дотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы - поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в

приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность. Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым КЛоренцем, одним из основателей современной этологии.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случай-

Инстинктивные движения и таксисы

ного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т.д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

Инсти́нкт (лат. instinetus побуждение; синоним: инстинктивное поведение, инстинктивные реакции)

совокупность различных форм врожденного адаптивного поведения, проявляющегося в виде стереотипных и видоспецифических реакций.

Согласно представлениям И.П. Павлова, И. - это сложный цепной безусловный рефлекс (Безусловные рефлексы), в котором окончание одного элементарного акта является стимулом для появления последующего. Инстинктами или рефлексами И.П. Павлов называл такжеМотивации

Инстинкты играют важную роль у тех видов животных, которые сумели приспособиться к сравнительно ограниченному и постоянному кругу условий. Поэтому обучение для них имеет, очевидно, второстепенное значение (например, у червей, членистоногих, рыб, амфибий, птиц, низших млекопитающих). У высших млекопитающих роль И. особенно значима на ранних этапах онтогенеза.

Инстинктивное поведение обеспечивается деятельностью жестких врожденных механизмов. Искусственное повышение эндогенной активности путем электрической стимуляции определенных стволовых зон мозга, введения гормонов, биологически активных веществ или лекарственных препаратов может привести к формированию того или иного видоспецифического поведения при отсутствии адекватных внешних стимулов. В естественных условиях повышение эндогенной активности в определенных структурах нервной системы отражает нарушение физиологического равновесия, т.е. наличие какой-либо потребности формирует поведение, направленное на поиск специфических раздражителей, которые могут привести в итоге к удовлетворению этой потребности.

Согласно этологической концепции, специфическая эндогенная активность заблокирована системой нейросенсорных врожденных пусковых механизмов. Эти механизмы обеспечивают распознавание и оценку ключевых раздражителей, после чего происходит снятие «блокировки» и осуществление целенаправленного акта. Специфическая совокупность внешних стимулов получила название ключевых или пусковых раздражителей, поскольку каждый из них подходит только к своему «врожденному пусковому механизму» как ключ к замку. Помимо ключевых раздражителей выделяют также направляющие раздражители, которые облегчают ориентацию животных и поиск ключевых стимулов. В качестве ключевого раздражителя может выступать любой физический или химический признак объекта: форма, размер, цвет, запах и даже направление движения объекта. С увеличением интенсивности ключевого стимула реакция пропорционально усиливается и может стать супернормальной и даже «абсурдной». Предпочтение усиленного (гиперболизированного) признака может иметь место при самых разных реакциях: при ориентации в пространстве, следовании за родителями, выборе полового партнера и т.д. Причем этот принцип сохраняет свою силу и у млекопитающих, включая человека.

В инстинктивном поведении выделяют две фазы: начальную (поисковую) и завершающую (потребительскую), связанную с утилизацией. Поисковая фаза - наиболее сложный и ответственный этап поведенческого акта, который, в свою очередь, может включать несколько поведенческих фрагментов, например у хищника - ненаправленный поиск, обнаружение направляющего или ключевого стимула (след, запах, вид жертвы), преследование и поимку жертвы. Завершающая фаза (умерщвление и поедание добычи) всегда более проста и стереотипна по сравнению с поисковой фазой.

Психофизиологи изучают глубинные механизмы основных мотиваций у млекопитающих: голода, жажды, сна, агрессии, страха, полового поведения. Их исследования направлены на познание нейрофизиологической структуры соответствующего поведения, на выяснение функциональной значимости отдельных центров нервной системы и их взаимодействия, нейрохимической специфики, включая попытки модификации и коррекции поведения.

Проблема пластичности инстинктивного поведения (концепции В.А.Вагнера и А.Н.Северцова)

Вагнер разрабатывал проблему инстинкта и научения в своём труде “Биологические основания сравнительной психологии” (1910-1913). Пришёл к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их нельзя считать неизменными. Инстинктивное поведение – это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями. Вариабельность инстинктивного поведения была показана Вагнером на примере гнездостроения у городской ласточки и плетения паутины у пауков. Лабильность инстинктивного поведения ограничена чёткими видотипическими рамками, и стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Промптов развил мысль и указал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя очень трудно отчленяемые, но очень существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, и что именно они обеспечивают пластичность инстинктивного поведения. Лукина иллюстрировала это: молодые воробьихи строят видотипичные гнёзда, но в необычных условиях стереотип меняется и они начинают строить по-другому и из другого материала. Но при этом Вагнер и Промптов говорили о разных категориях изменчивости поведения:

Об изменчивости самих врождённых, инстинктивных компонентов, проявляющаяся в индивидуальной вариабельности видотипичного поведения (в пределах наследственно закреплённой нормы видотипичного реагирования)

И о том, что в экстремальных условиях видотипичное, инстинктивное поведение может довольно сильно измениться – роль индивидуального опыта и условий.

Значение различий в изменчивости проанализировал Северцов. Выделил два типа приспособления к окружающей среде:

Изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к постепенным изменениями среды

Изменения поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. Эффективное приспособление к быстрым изменениям среды. В этом случае больший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, “изобретатели” новых способов поведения.

Ригидное инстинктивное поведение не может выполнять эту функцию. Но, подобно изменениям строения тела, может служить приспособлением к медленным изменениям среды. Северцов подчёркивал, что значение такого приспособления не менее важно для выживания вида, чем индивидуальное приспособление.

Т.о., постоянство инстинктивных компонентов поведения необходимо для выполнения наиболее важных функций независимо от случайных условий среды. Итог эволюционного пути, пройденного видом, самое ценное, что приобретено видом для выживания особи и продолжения рода. Эти передаваемые программы не должны меняться под влиянием случайных факторов. А в экстремальных условиях ещё имеются шансы выживания благодаря резервной пластичности инстинктивного поведения. В остальном реализация врождённой программы в конкретных условиях обеспечивается процессами научения, т.е. индивидуального приспособления видотипичного поведения к частным условиям среды. Индивидуальное приспособление без утраты накопленного в ходе эволюции требует основы в виде устойчивой инстинктивной диспозиции, благодаря которой животное может с выгодой для себя реагировать в любой ситуации.

Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям.

В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.

В разработку этой проблемы неоценимый вклад внес российский биолог и психолог В.А. Вагнер (1849–1934). В книге «Биологические основания сравнительной психологии» (1913–1919) он пришел к выводу, что инстинктивное поведение развивается под влиянием внешних воздействий среды, поэтому оно никак не может быть неизменно. Это пластичная и лабильная система, которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду изменчивости инстинкта.

Впоследствии другие ученые продолжили разработку вопросов вариабельности инстинктивного поведения. Так, Л.А. Орбели выявил зависимость степени пластичности поведения животных от зрелорождения.

А.Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-рефлекторные компоненты. Как уже говорилось выше, Промптов ввел понятие «видовой стереотип поведения», т. е. особенности поведения, типичные для данного вида. Они образованы совокупностью врожденных видотипических инстинктивных реакций и приобретенных на их основе в онтогенезе условных рефлексов. Эти представления А.Н. Промптова были проиллюстрированы наблюдениями Е.В. Лукиной за гнездостроительной деятельностью (см. тема 1.1, с. 16).

Представления Промптова о соединении врожденных и приобретенных компонентов в поведении животных очень важны для правильного понимания проблемы инстинктивного поведения. Однако согласно этим представлениям сами инстинктивные действия не подвергаются вариациям, их изменчивость обеспечивается лишь приобретенными компонентами.

В настоящее время считается, что инстинктивное поведение подвержено изменениям в пределах наследственно закрепленной нормы реагирования. Эти рамки являются видотипичными, за их пределами инстинктивное поведение в нормальных условиях меняться не может. В то же время в экстремальных условиях, выходящих за рамки нормы реагирования, большую роль играет индивидуальный опыт животного. Он позволяет инстинктивному поведению достаточно сильно измениться. Кроме того, в дополнение к весьма консервативным врожденным механизмам существует вариабельный компонент поведения.

А.Н. Северцов в своих трудах дал анализ изменчивости инстинктивного и приобретаемого компонента поведения. Северцов показал, что у млекопитающих приспособление к изменениям во внешней среде осуществляется двумя способами: через изменение организации, т.

Е. строения и функций тела, и через изменение поведения. Изменения организации позволяют приспособиться только к медленным изменениям среды, потому что требуют большого промежутка времени. Изменения же поведения не требуют перестройки структуры и функционирования тела животного, поэтому совершаются с достаточно большой скоростью. Такие изменения возникают из-за приобретенных, индивидуальных форм поведения и позволяют животному адаптироваться к резким изменениям среды. При этом наибольшего успеха достигнут животные, которые могут быстро выработать пластичные навыки, поведение которых гибко, а психические способности достаточно высоки. С этим Северцов связывает происходящее в эволюции прогрессивное развитие головного мозга позвоночных.

По Северцову, инстинктивное поведение недостаточно изменчиво, поэтому его значение в эволюции примерно сопоставимо с изменениями строения тела животного. Изменения врожденного поведения также могут позволить животному приспособиться к медленным изменениям среды. Однако роль таких изменений ни в коем случае нельзя недооценивать.

По мнению Северцова, «инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».

Способность к научению, по Северцову, зависит от наследственной высоты психической организации. Действия в этом случае не являются инстинктивно закрепленными. А в инстинктивном поведении наследственно закреплены и действие, и уровень психической организации. Иными словами, инстинктивное поведение – это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления индивидуального опыта.

Таким образом, инстинктивное, врожденное, поведение животных определяется генетически закрепленной программой действий, которая реализуется в ходе приобретения индивидуального опыта. Инстинктивное поведение должно быть достаточно неизменно и стереотипно, потому что оно касается жизненно важных для животного функций. Если бы инстинкт зависел от условий, в которых происходит развитие каждого представителя вида, отдельные особи не смогли бы воспользоваться видовым опытом. Небольшая пластичность инстинктивного поведения рассчитана лишь на экстремальные изменения условий. Способность выжить во всех прочих изменяющихся условиях существования обеспечивается приобретенными компонентами поведения, процессами научения. Данные процессы позволяют адаптировать достаточно жестко закрепленную врожденную программу поведения к конкретным условиям среды. При всех этих изменениях сама наследственная программа должна оставаться неизменной, чтобы обеспечить выполнение жизненно важных функций.

Вы также можете найти интересующую информацию в научном поисковике Otvety.Online. Воспользуйтесь формой поиска:

Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта

Выше говорилось о том, что ключевые раздражители действуют принудительно, что животное вынуждено в своем поведении всецело повиноваться пусковой ситуации. Но значит ли это, что у животных нет никакой возможности проявить собственную инициативу, произвести какой-то самостоятельный выбор? Отнюдь нет!

Инициативное, избирательное отношение животного к среде проявляется прежде всего в активном поиске необходимых пусковых ситуаций и в избрании наиболее эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов. Необходимо подчеркнуть, что речь идет о поиске именно раздражений, исходящих от биологически значимых объектов, а не самих этих объектов. Мы теперь уже знаем, что это ключевые раздражители с направляющей или пусковой функцией.

Еще более полувека тому назад американский исследователь поведения животных У. Крэйг показал, что инстинктивные действия состоят из отдельных фаз. Прежде всего Крэйг выделил две фазы, которые в этологической литературе получили названия "поисковой" (или "подготовительной") и "завершающей". В ходе поисковой фазы животное отыскивает (отсюда и название фазы) те ключевые раздражители, точнее, их комбинации (т. е. пусковые ситуации), которые приведут его в итоге к завершающей фазе, в которой воплощается биологическое значение всего инстинктивного действия.

Все промежуточные раздражители не составляют для животного самоцель и ценны лишь постольку, поскольку они приводят к восприятию ключевых раздражителей завершающего поведения. Только на завершающей фазе происходит собственно потребление животным жизненно необходимых ему элементов среды. Но сам поиск адекватных раздражителей является для животных такой же первейшей жизненной необходимостью, как и потребление элементов среды.

Поисковая фаза всегда подразделяется на несколько этапов; в завершающей же фазе, однако, или вовсе не обнаруживаются такие подразделения, или же она состоит лишь из немногих строго последовательно выполняемых движений.

Крэйг построил свою концепцию на данных, полученных им в результате изучения пищевого поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап - направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу "матрешки"), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.

Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу у предшествующие же этапы-поисковую.

К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.

Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.

Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или "врожденные двигательные координации", названные так австрийским ученым К. Лоренцом, одним из основателей современной этологии.

Инстинктивные движения и таксисы

Общая характеристика инстинктивных движении уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются "хранителями" самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя "бессмысленно". Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и "жесткая" врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).?

Как и инстинктивные движения, таксисы - это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы под-разделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т. д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.

С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте - диска, в естественных условиях - родительской особи) является пусковым раздражителем реакции "попрошайничества", взаиморасположение деталей этого объекта - направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю - положительным фототаксисом.

Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем- появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим пусковым раздражителем.

Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координаций и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т. д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.

Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.

Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы данного акта. Поисковая фаза отличается большой лабильностью и весьма сложной структурой. Инстинктивные движения завершают каждый промежуточный этап этой фазы, в результате конец каждого такого этапа также приобретает черты завершающего поведения. Таксисы дополняются в поисковой фазе ориентировочно-исследовательскими реакциями, непрерывно доставляющими организму информацию о состоянии, параметрах и изменениях компонентов окружающей среды, что позволяет ему произвести оценку последних в рамках общего поискового поведения.

Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта

Наряду с указанными в поисковой фазе любого инстинктивного акта всегда содержатся - в разной степени и в разных сочетаниях - и все элементы поведения, которые относятся к научению, не исключая и высших форм поведения, интеллектуального типа. Именно поэтому мы и считаем, что говорить об инстинктивных действиях (но не движениях!) - значит говорить о поведенческих актах вообще.

В самом деле, все, чему животные способны научиться, направлено лишь к одному: по возможности к скорейшему и наиболее экономному достижению завершающего поведения. Нет в поведении животных ничего, что бы не завершалось этой конечной фазой - инстинктивными движениями или родственными им реакциями, т. е. врожденными двигательными координациями. И в этом отчетливо видно единство инстинктивного поведения и научения.

Конечно, сказанное не относится в равной степени ко всем этапам поисковой фазы. Дело в том, что лабильность поведения неодинакова на разных этапах этой фазы и все больше уменьшается по мере приближения к завершающей фазе.

Переход от одного этапа поискового поведения к другому означает активный поиск и нахождение животными ключевых раздражителей, смену одного этапа поискового поведения другим в строго закономерной последовательности. Это сопровождается ступенчатым сужением сферы активности животного: его поведение все более детерминируется специфическими для данного поведенческого акта сочетаниями раздражителей, становится все более направленным в сторону конечных, завершающих инстинктивных движений, суживаются возможности индивидуального видоизменения поведения животного, пока завершающая пусковая ситуация не сводит эти возможности практически к нулю.

Так, например, ласточка, приступая к постройке гнезда, должна прежде всего найти место, где можно собирать гнездостроительный материал. Первоначально ненаправленный осмотр местности является первым этапом гнездостроительной деятельности. Скорость прохождения этого предельно лабильного этапа зависит прежде всего от индивидуально-изменчивых компонентов поведения, прежде всего от уже имеющегося индивидуального опыта. В зависимости от своих индивидуальных психических способностей каждая птица решает эту задачу по-своему, более или менее эффективно.

Следующий этап поисковой фазы - поиск и сбор гнездостроительного материала на найденном подходящем месте. Здесь возможности индивидуального изменения видотипичного поведения уже сужены, но тем не менее индивидуальная сноровка продолжает играть немаловажную роль.

Еще меньше амплитуда возможных индивидуальных отклонений на основе прежнего опыта на третьем этапе поискового поведения- транспортировке гнездостроительного материала к месту постройки гнезда. Здесь возможны лишь некоторые, не очень существенные вариации в скорости и траектории полета. В остальном поведение всех ласточек уже весьма стереотипное.

И наконец, завершающая фаза - прикрепление частичек к субстрату- выполняется уже совершенно стереотипными инстинктивными движениями. Здесь только генетически обусловленная индивидуальная вариабельность видотипичного поведения дает уже известные нам различия в строении отдельных гнезд.

Таким образом, постепенно уменьшается "свобода действия" животного, уменьшается амплитуда изменчивости его поведения по мере приближения к завершающей фазе в соответствии со все более ограниченными и специфическими условиями среды, сочетаниями раздражителей, причастных к данному поведению.

Чем дальше от завершающей фазы и чем больше амплитуда изменчивости видотипичного поведения, тем больше возможностей включения в него элементов научения, индивидуального опыта и тем больше удельный вес этих элементов. Таким образом, индивидуальный опыт реализуется прежде всего на начальных этапах поискового поведения. И еще: чем Выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в жесткое видотипичное поведение, но опять же главным образом на начальных этапах поисковой фазы. Все это относится, конечно, и к поисковому и завершающему поведению внутри каждого этапа поискового поведения.

Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения

Двухфазная структура инстинктивных действий дана здесь лишь в виде весьма неполной, - упрощенной общей схемы. В реальной действительности чаще всего имеют место разные осложнения и видоизменения. Прежде всего необходимо иметь в виду, что поисковая фаза может происходить и под отрицательным знаком - в виде уклонения и избегания определенных агентов среды. Далее возможны сокращения поискового поведения, выпадения отдельных его этапов или даже инверсия. Иногда завершающие движения наступают так быстро, что поисковая фаза не успевает проявиться в полной мере. В других случаях поисковое поведение может свернуть со своего русла и привести к "чужому" завершающему поведению.

Поисковое поведение может принять форму завершающего поведения и существовать наряду с истинной завершающей фазой. В таком случае внешне одинаковые действия будут иметь двоякую качественно-различную мотивацию.

Большой интерес представляют и различные случаи неполного протекания инстинктивного акта, когда действия животного не достигают завершающей фазы. У животных с наиболее высокоразвитой психикой промежуточные этапы поискового поведения, т. е. сам по себе поиск раздражителей, могут при этом - как исключение - стать самоцелью их поведения. Здесь мы встречаемся с инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящих в фундамент интеллекта животных.

Уже этот перечень показывает все разнообразие протекания инстинктивных действий; добавим еще, что практически никогда в одно и то же время не совершается лишь единственный инстинктивный акт, а имеет место сложное взаимодействие между несколькими одновременно происходящими действиями.